菊花

菊花花期

Flower bud differentiation in the transgenic lines and the wild type.

切花小菊不同开花的花序形态

菊花花期划分：

• 花分生期（FM stage, floral meristem stage ）;
• 花芽期（FBD stage, flower bud development stage）;
• 露色期（VC stage, visible color stage），舌状花充分显色，未展开
• 初开期（EO stage, earlier opening stage），外轮舌状花初步展开，花心部分露出
• 盛花期（OF stage, opened flower stage）
  • 盛花初：盛花期初始阶段，即盛花前期的开始时间
  • 盛花前期（Full flower early stage），最外轮舌状花展至最大开放度的 70% ~ 100%，花心完全显露，管状花未散粉/柱头伸出
  • 盛花后期（Full flower late stage），舌状花展开到最大，外轮管状花散粉/柱头伸出
  • 盛花末：花期的结束阶段，即盛花后期即将结束、衰败期即将开始的时间
• 衰败期（SF stage, senescing flower stage），40% ~ 50%（ 2 ~ 3 轮）管状花散粉/柱头伸出，舌状花开始出现萎缩

Q11-34-1开花图 (A.阶段l；B.阶段2；C.阶段3；D.阶段4：E.阶段5；F.阶段6

QX-081开花图 (G.阶段l；H.阶段2；I.阶段3；J.阶段4：K.阶段5；L.阶段6：

切花小菊开花时期分为6个阶段，分别为

• 阶段1：露心期；
• 阶段2：初开期；
• 阶段3：盛花期；
• 阶段4：外层管状花逐渐变黄期；
• 阶段5：散粉初期（单花管状花散粉率≈26%）；
• 阶段6：散粉末期（单花管状花散粉率≈87%）。

菊花花色

花青素（anthocyanidin）又称花色素，是自然界一类广泛存在于植物中的水溶性天然色素，是花色苷水解而得的有颜色的苷元。

菊花色素的种类对花色形成的影响

类胡萝卜素和类黄酮是菊花花色素的主要种类。

类黄酮主要分为12类，即黄酮醇、黄酮、二氢黄酮、二氢黄酮醇、异黄酮、黄烷-3,4一醇、二氢异黄酮、花青素、黄烷-3-醇、橙酮、查尔酮、二氢查尔酮等。 橙酮、黄酮、二氢黄酮和查耳酮等主要形成黄色；花色素苷主要形成红色、紫色和蓝色等，花色素苷主要影响花中大部分红、蓝、紫等较深颜色。

类胡萝卜素是胡萝卜素和叶黄素的统称，决定花的黄、橙、红等颜色，其化学性质不稳定，遇光、酸、氧及高温易降解。

在20世纪初，金属络合物的假说被提出，Shibata等认为某些金属离子可能会与花青素B环上的0一dihydroxyl基结合形成高度着色而且稳定的金属络合物，即超分子花色素，会对花色产生很大的影响，尤其是可以使一些花色趋于蓝化。

在菊花的花瓣中，橙色和红色等色系的品种，同时含有类胡萝卜素和花青素。花色由这两种色素复合而成。 其中，类胡萝卜素会遍布花瓣的所有细胞，而花青素只存在与上下表皮细胞； 只含有类胡萝卜色的是黄色系品种，类胡萝卜素则存在与栅栏组织； 紫色、粉色和白色系品种所含的色素多在上下表皮细胞中存在，一般不会分布在海绵组织和中间栅栏组织上。

色素的种类不同，存在于细胞中的位置也不相同。 花青素等黄酮类化合物，例如花青素，一般以溶解于细胞液的状态存在于液泡内。 也有以结晶或沉积状态在细胞内的色素体上(质体上)存在的，例如类胡萝卜素。

在较低的pH值条件下花青素主要表现为红色且稳定，随着液泡pH值的升高，花色趋于蓝色且常不稳定； 在特定pH值溶液中，花青素的几种形式达成平衡且表现特定颜色；pH值也通过花青素的共着色作用而影响花色。

菊花花色的演化规律

在秦代之前，菊花只有黄色一种颜色，直到汉代，才出现了白色的菊花； 唐代前后，菊花的花色已经比较丰富，有紫、黄、绿、白、复色、墨红、异色等； 宋代出现复色品种和绿色品种； 明清之后，菊花花色类型得到巨大，出现了许多稀少花色的菊花品种以及众多复色品种。 目前为止，菊花已经形成了包括红色系在内的八大色系以及复色等众多色系。

菊花最初是以黄色的花朵出现的，所谓“菊花黄为正"，然后进化出了白色，这与当前花青素生物合成途径的研究结果相一致。 然后，在白色的基础上又派生出紫色，并且从紫色产生红色； 同时，墨红色也开始出现，这可能是由于在紫品种内花青素浓度增大而形成。 最后，橙色，粉色等色系也出现，以及很多色系的杂交，导致基因杂合和异色花的形成。

……

更多资料可见 朱安超. “绿心” 切花小菊管状花绿色形成机理研究[D]. 南京农业大学, 2014.

---

---